| El aparato contráctil del músculo
liso se contrae mas lentamente que el del músculo estriado,
pero permite un acortamiento mayor de las fibras musculares lisas
(Fig 1). El mecanismo de contracción, en esta variedad de
músculo, también se basa en el deslizamiento de los
filamentos finos sobre los filamentos gruesos. Los filamentos de
actina de las fibras musculares lisas son fáciles de detectar
a nivel ultraestructural (Fig 2); en cambio la visualización
de los filamentos gruesos requiere de condiciones de fijación
especiales, que demuestran que en el músculo liso por cada
filamento grueso hay una proporción mucho mayor de filamentos
finos (1:14) que la que se observa en el músculo esquelético
(1:6).
En estas células, la contracción es regulada también
por alza en las concentraciones citosólicas de Ca++. Sin
embargo, la regulación de la contracción está
asociada a miosina y no a actina. Un alza en las concentraciones
citosólicas de Ca++ induce la fosforilación de las
cadenas livianas de la miosina lo que:
- produce una modificación en la cola de la molécula
que permite la formación de filamentos gruesos (Fig 3)
y
- genera un cambio conformacional en la cabeza que permite su
interacción con actina.
Los filamentos gruesos preparados in vitro, a partir de miosina
de músculo liso, aparecen polarizados en una sola dirección
en un lado del filamento y en la dirección opuesta a lo largo
del otro lado (Fig 3). En esta configuración no existe una
zona libre de puentes, como la que se ve en el filamento grueso
del músculo esquelético. Esta disposición tiene
la ventaja que actina y miosina pueden interactuar sin interrupción
a lo largo de todo el filamento grueso. Cuando la cabeza de la miosina
se defosforila, los filamentos se desensamblan y la miosina se disocia
de la actina. La fosforilación es catalizada por una enzima
(quinasa de la cadena liviana de la miosina) cuya acción
requiere de la presencia del complejo Ca-calmodulina.
El modelo aceptado de contracción de las fibras musculares
lisas (Fig 4) establece que manojos de filamentos finos de actina,
asociados a filamentos gruesos de miosina, se anclan por un extremo
a cuerpos densos adheridos a la membrana plasmática y por
el otro a filamentos intermedios no contráctiles a través
de cuerpos densos citoplasmáticos. La a-actinina es uno de los componentes de los cuerpos densos.
El rol de los cuerpos densos es similar al de los discos Z de las
miofibrillas del músculo estriado. Los manojos contráctiles
se orientarían oblicuos respecto del eje mayor de la célula
(Fig 5), lo que explicaría el acortamiento que experimentan
las fibras musculares lisas durante su contracción.
En la superficie de las células musculares lisas existen
numerosas vesículas membranosas o cavéolas (Figs 7
y 8), vecinas a cisternas o túbulos de retículo endoplásmico
liso. Se cree que este sistema membranoso juega un papel en la captura
y liberación de calcio, similar al que desempeña el
retículo sarcoplásmico en el músculo estriado.
Además de su actividad contráctil, las células
musculares lisas tienen la capacidad de sintetizar colágeno
tipo III, elastina y proteoglicanos.
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