| Las fibrillas colágenas forman
estructuras que se caracterizan por su gran resistencia a las fuerzas
de tracción y el modo en que ellas se asocian entre sí
varía de un tejido conjuntivo a otro. Ellas son el principal
componente de:
- las fibras colágenas de los tejidos conjuntivos fibrosos
- las fibras reticulares
- las laminillas colágenas del hueso.
Cada fibrilla colágena está formada por la asociación
de moléculas de colágeno, proteínas fibrosas
de varios tipos, que constituyen más del 25% de la masa proteica
total de los mamíferos.
Las moléculas de colágeno se asocian formando polímeros
que corresponden a las fibrillas colágenas visibles al microscopio
electrónico (Fig.1), las cuales pueden tener cientos de mm
de largo y presentan una estriación transversal característica
repetida cada 67 nm, la que refleja la disposición regularmente
espaciada de las moléculas de colágeno (Fig.2). El
diámetro de las fibrllas varía entre 10 y 300 nm,
según el tipo de colágeno de que se trate.
Las moléculas del colágeno son largas y rectas (300
x1,5 nm), formadas por la asociación en una estructura helicoidal
de 3 cadenas polipeptídicas, las cadenas a (Fig.3).
Cada cadena a contiene unos 100 aminoácidos
ordenados como una hélix hacia la izquierda, con 3 aminoácidos
por vuelta, correspondiendo siempre glicina al tercer residuo, de
manera que cada cadena a está compuesta por una serie de
secuencias de la tripleta -Gly-X-Y- , en la cual X ó Y corresponden
con gran frecuencia prolina o hydroxiprolina respectivamente. Existen
más de 25 tipos distintos de cadenas a codificadas por genes
diferentes , las que se asocian forman unos 15 tipos distintos de
moléculas de colágeno.
Las moléculas de colageno de tipo I, II y III, son capaces
de interactuar entre sí, asociándose lateralmente
en forma estable por uniones covalentes entre residuos de lisina.
De hecho, en la matriz extracelular propia del cartílago
las fibrillas del colágeno son muy delgadas (10 nm de diámetro)
y están formadas por el ensamble de moléculas de colágeno
tipo II (formadas por 3 cadenas a1 (II)
) (ver tejido cartilaginoso).
Las fibras colágenas, de varios mm de grosor (Figs.4), corresponden
a la asociación de numerosos manojos de fibrillas de 150
a 300 nm de diámetro (Figs. 5) formadas por moléculas
de colágeno tipo I (2 cadenas a1(I) y 1 cadena a 2(I)).
Las fibras reticulares, de 0,5 a 2,0 mm
de grosor (visibles al ser teñidas con sales de plata) (Fig.6),
están formadas por manojos de fibrillas de 50 nm diámetro
formadas por moléculas de colágeno tipo III (3 cadenas
a 1(III)) (Fig.7).
Las laminillas colágenas óseas, están formadas
por la disposición de capas sucesivas de fibrillas de colágeno
tipo I . En cada capa las fibrillas están paralelas entre
si, pero las capa sucesivas alternadan ordenadamente la orientación
de sus fibrillas en ángulos rectos. Una disposición
laminillar similar se observa en tejidos fibrosos como la córnea.
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